พฤติกรรม (Behavior) หมายถึง การกระทำหรือการแสดงออกของสัตว์ เพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า หรือสิ่งที่มากระตุ้น (Stimulus) อาจจะเกิดขึ้นทันทีหรือเกิดขึ้นหลังจากที่ถูกกระตุ้นมาแล้วระยะหนึ่ง
** พฤติกรรมเกี่ยวข้องกับการทำงานของระบบประสาท กล้ามเนื้อและฮอร์โมน **
การเรียนรู้พฤติกรรมของสัตว์ทำให้มนุษย์ล่าสัตว์กินเป็นอาหารได้แทนที่จะเป็นผู้ถูกล่า เพิ่มโอกาสในการอยู่รอดของหรือ Darwinian fitness มนุษย์ และสัตว์จะแสดงพฤติกรรมไปในทางที่ทำให้เกิด fitness สูงสุดต่อตัวเอง เช่น พฤติกรรมการกินอาหาร (เลือกกินอาหารพลังงานสูง) พฤติกรรมการเลือกคู่ (เลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ทำให้ลูกที่เกิดมามีความสมบูรณ์ที่สุด)
** ปัจจัยที่มีผลต่อพฤติกรรมได้แก่ ยีน (Gene) และสิ่งแวดล้อม **
** การศึกษาพฤติกรรมแบ่งออกเป็น 2 สาขาคือ Ethology และBehavioral Ecology
พฤติกรรมจำแนกออกเป็น 2 ประเภทคือ
1. พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด (Innate behavior) แสดงออกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าชนิด เป็นพฤติกรรมที่ได้มาจากกรรมพันธุ์ สัตว์สามารถแสดงออกได้โดยไม่ต้องเรียนรู้มาก่อน มีแบบแผนเดียวกัน (Stereotyped) ไม่ค่อยมีการปรับเปลี่ยนโดยการเรียนรู้ มีลักษณะเฉพาะของแต่ละสปีชีส์ (Species-specific) พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิดแบ่งออกเป็น 3 แบบคือ
(1) Kinesis เป็นการเคลื่อนที่เข้าหาหรือออกจากสิ่งเร้าโดยมีทิศทางไม่แน่นอน
(2) Taxis เป็นการเคลื่อนเข้าหาหรือออกจากสิ่งเร้าโดยมีทิศทางแน่นอน
(3) พฤติกรรมที่มีแบบแผนแน่นอน (Fixed action pattern หรือ FAP) เมื่อสัตว์ถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าจากภายนอกที่เรียกว่า Sign stimulus (releaser) จะทำ ให้เกิดพฤติกรรมที่มีแบบแผนแน่นอน
2.พฤติกรรมการเรียนรู้ (Learning behavior) สามารถปรับเปลี่ยนได้อันเป็นผลเนื่องมาจากประสบการณ์ ไม่ใช่เกิดจากการที่สัตว์มีอายุมากขึ้น (Maturation) พฤติกรรมการเรียนรู้ได้รับอิทธิพลจากทั้งยีนและสิ่งแวดล้อม จำแนกเป็น 6 ประเภทดังนี้
(1) พฤติกรรมความเคยชิน (Habituation) เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการที่สัตว์หยุดตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ซ้ำๆกัน เนื่องจากไม่ได้รับการตอบแทนที่เหมาะสม หรือเปลี่ยนพฤติกรรมหรือการตอบสนองแบบเดิมเนื่องจากความคุ้นชิน
(2) พฤติกรรมการฝังใจ (Imprinting) เป็นพฤติกรรมที่ถูกกำหนดมาแล้วโดยยีน จะเกิดขึ้นเฉพาะในช่วงใดช่วงหนึ่งของชีวิต (Critical period) และมีลักษณะเป็น Irreversible learning สิ่งเร้าที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมการฝังใจเรียกว่า Imprinting stimulus จากการศึกษาของนักชีววิทยาชาวเยอรมันชื่อ Konrad Lorenz พบว่าลูกห่านที่ฟักออกจากไข่จะเดินตามแม่ของมัน
(3) การเรียนรู้แบบมีเงื่อนไข (Classical conditioning) หมายถึงการที่สัตว์เรียนรู้ที่จะนำสิ่งเร้าใหม่เข้าไปทดแทนสิ่งเร้าเดิมในการกระตุ้นให้สัตว์เกิดการตอบสนองตามธรรมชาติ (Unconditioned response) สิ่งเร้าเดิมซึ่งปรกติกระตุ้นให้สัตว์เกิดการตอบสนองเรียกว่าสิ่งเร้าที่ไม่เป็นเงื่อนไข (Unconditioned stimulus) ส่วนสิ่งเร้าใหม่ซึ่งปรกติไม่กระตุ้นให้สัตว์แสดงการตอบสนองนี้เรียกว่าสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไข (Conditioned stimulus)
(4) การลองผิดลองถูก (Operant conditioning หรือ Trial and error) หมายถึงการที่สัตว์เรียนรู้ที่จะเชื่อมโยงพฤติกรรมหนึ่งกับการได้รางวัลหรือการถูกลงโทษ เมื่อได้รางวัลสัตว์ก็จะแสดงพฤติกรรมนั้นซํ้า แต่เมื่อถูกลงโทษสัตว์ก็จะหลีกเลี่ยงที่จะแสดงพฤติกรรมนั้นอีก
(5) การลอกเลียนแบบ (Observational learning) เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการที่สัตว์ดูพฤติกรรมของสัตว์อื่นและเรียนรู้ข้อมูลสำคัญบางอย่างแล้วทำตาม
(6) การรู้จักใช้เหตุผล (Insight learning หรือ reasoning) หมายถึง การที่สัตว์สามารถแสดงพฤติกรรมได้ถูกต้องตั้งแต่ครั้งแรกถึงแม้ว่าสัตว์นี้จะไม่เคยมีประสบการณ์มาก่อน
(7) การใช้ความคิดประมวลข้อมูลเพื่อการตัดสินใจ (Cognition) การคิดประมวลข้อมูลเป็น ลักษณะที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรม และเป็นส่วนสำคัญในการแสดงออกของพฤติกรรม 10
- เพื่อความอยู่รอด (survival) เช่น พฤติกรรมการหาอาหาร การล่าเหยื่อ การหลบหนีศัตรู และการ หาที่อยู่อาศัย เป็นต้น
- เพื่อสืบพันธุ์ (reproduction) เช่น พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี (courtship behavior) พฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตท าให้สิ่งมีชีวิตนั้นอยู่รอด
สาเหตุของการแสดงพฤติกรรม
- proximate cause เป็นสาเหตุโดยตรงที่เกิดขึ้นขณะนั้น อันเนื่องมาจากสภาวะทางสรีรวิทยาทาง
ร่างกายขณะนั้น เมื่อร่างการได้รับสิ่งเร้า ก็จะเกิดปฏิกิริยาตอบสนองออกมา
- ultimate cause เป็นสาเหตุรากฐานที่เกิดจากวิวัฒนาการมายาวนาน ได้แก่ natural selection
(ตามทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ล ดาร์วิน)
พฤติกรรมจะเกิดขึ้นได้ต่อเมื่อ
- มีสิ่งเร้า (stimulus) มากระตุ้น ตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมภายในร่างกายของสัตว์ ทำให้สัตว์ปลดปล่อยพฤติกรรมออกมาได้เรียกว่าตัวกระตุ้นปลดปล่อย (releasing stimulus) มีเหตุจูงใจ (motivation)
- มีกลไกการปลดปล่อยพฤติกรรม (releasing mechanism) ซึ่งเป็นวงจรกระแสประสาทซึ่งไวต่อ
ตัวกระตุ้นปลดปล่อยร่างกายของสัตว์ต้องมี sensory receptor ที่สามารถรับการกระตุ้นจาก
สิ่งเร้านั้นได้ สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีข้อจำกัดของ sensory receptor แตกต่างกัน
ดังนั้นพฤติกรรมที่แตกต่างกันของสัตว์ ขึ้นอยู่กับวิวัฒนาการความสามารถของระบบรับความรู้สึก
(sensory system) ระบบควบคุม (control system) คือ ระบบประสาทและระบบต่อมไร้ท่อ และหน่วย
ปฏิบัติงาน (effector) ของสัตว์ชนิดนั้น
1. สิ่งเร้า ตัวกระตุ้นให้สัตว์แสดงพฤติกรรม แสง สี เสียง อารมณ์ ความเครียด ระดับสารเคมี
2. เหตุจูงใจ ความพร้อมของร่างกายสัตว์ที่จะแสดงพฤติกรรม เช่น ความหิว กระหาย
3. ตัวกระตุ้นปลดปล่อย เป็นตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายให้แสดงพฤติกรรม
4. กลไกปลดปล่อยพฤติกรรม วงจรประสาทที่ไวต่อตัวกระตุ้นปลดปล่อย
สิ่งที่กำหนดพฤติกรรม คือ
Gene เช่น พันธุกรรมเป็นตัวกำหนดการสร้างระบบประสาท ได้แก่ พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด
(Inherited behavior) หรือ innate behavior ไม่มีการตอบสนองแบบตรงไปตรงมา และเหมือน ๆ กันทุกครั้ง (stereotype) พบในสัตว์ชั้นต่ำพวกสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ พฤติกรรมแบบรีเฟลกซ์ (reflex) และรีเฟลกซ์ต่อเนื่อง (chain of reflex) หรือสัญชาตญาณ (instinct)
สิ่งแวดล้อม เป็นพฤติกรรมที่เกิดจากการเรียนรู้หรือ learning behavior ซึ่งความสามารถในการ
เรียนรู้จะแตกต่างกัน ตัวอย่างการศึกษาว่า gene เป็นพื้นฐานที่ก าหนดพฤติกรรมของสัตว์ ได้แก่ การศึกษา
พฤติกรรมการสร้างรังของนกแก้ว lovebird ซึ่งจะสร้างรังเป็นรูปถ้วยแบบต่าง ๆ ความแตกต่างของพฤติกรรม
การสร้างรังของนก 2 species นี้ขึ้นกับ gene แต่อย่างไรก็ตาม พฤติกรรมก็ยังสามารถดัดแปลงได้บ้างจาก
ประสบการณ์ในขณะที่บางพฤติกรรมก็ถูกก าหนดไว้อย่างคงที่ไม่สามารถจะเปลี่ยนแปลงได้ด้วยประสบการณ์
การที่สัตว์แสดงพฤติกรรมใด ๆ ออกมา มีเหตุปัจจัยต่าง ๆ ที่มาเกี่ยวข้อง เช่น
1. cost and benefit คือ สัตว์จะเลือกแสดงพฤติกรรมที่มันจะได้ประโยชน์คุ้มกับที่มันจะเสี่ยง จึงเป็น
learning behavior ผลอันนี้ทำให้เกิด natural selection เช่น นกนางนวลที่ฟักไข่ เมื่อลูกนกฟัก
ออกมาแล้วรอจนตัวแห้งมีขนปุกปุย แม่นกจึงคาบเปลือกไข่ออกไปทิ้งนอกรัง เ
2. motivation คือ เหตุจูงใจ หมายถึง ความพร้อมขพื่อไม่ให้เป็นเป้าสายตา ของนกกา ที่จะมากินลูกนกหรือไข่นกในรัง องร่างกายที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงสภาวะภายใน
ร่างกาย ซึ่งจะผลักดันให้สัตว์แสดงพฤติกรรมนั้นออกมา เช่น ความหิว ความกระหาย ความต้องการ
ทางเพศ และการหลบหนี ดังนั้น จึงเป็นผลจากสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย ตลอดจนการเคยมีประสบการณ์
3. releaser หรือ sign stimulus หมายถึง ตัวกระตุ้นปลดปล่อย คือ ตัวกระตุ้นที่เหมาะสมกับความพร้อมของร่างกายขณะนั้น ให้สัตว์ปลดปล่อยพฤติกรรมออกมา ดังนั้นสัตว์จะแสดงพฤติกรรมที่
เฉพาะตัวต่อตัวกระตุ้นที่มีลักษณะเฉพาะหนึ่ง ๆ เท่านั้น ซึ่งอาจเป็นเสียง สี รูปร่าง เช่น นกทะเล
ชนิดหนึ่งจะเลือกกกไข่ที่มีขนาดใหญ่ ปลา stickleback ตัวผู้จะเลือกโจมตีปลาหรือวัตถุใด ๆ ที่มีท้อง
สีแดง chemical signal เช่น pheromone เป็น releaser ส าหรับพวก social insect ในคนเรา
ขณะหนึ่ง ๆ จะได้รับสิ่งเร้าหลายอย่างพร้อมกันแต่สิ่งเร้าที่เป็นตัวกระตุ้นปลดปล่อยเท่านั้นที่คนจะ
เลือกตอบสนอง กรณีที่มีความหิวเป็น motivation อาหารจะเป็น releaser เป็นต้น การตอบสนอง
ต่อ sign stimulus ในสัตว์ชั้นต่ าเป็น innate behavior ส่วนในสัตว์ชั้นสูงจะมี learning behavior
เกี่ยวข้องด้วย
4. biological clock ท าให้เกิดเป็นพฤติกรรมที่มีจังหวะเวลา (rhythmic behavior) ในช่วงเวลาที่
แน่นอนซ้ าๆ กัน วงจรจังหวะเวลาอาจสั้น เช่น หนูทดลองจะกินอาหารทุก ๆ 2 ชั่วโมง หรือเป็นวันซึ่ง
เป็นการตอบสนองต่อช่วงกลางวันกลางคืนในวงจร 23-25 ชั่วโมง โดยเรียกว่า circadian rhythm
หรืออาจจะยาวเป็นปี เช่น การอพยพของนกเกิดขึ้นปีละครั้ง ความสามารถในการตอบสนองต่อ
photoperiod ขึ้นกับสิ่งมีชีวิตนั้นจะต้องมีนาฬิกาชีวิต หรือ biological clock ซึ่งเป็นกลไกลที่เกิดขึ้น
ภายในร่างกาย (internal timer) ที่ยังไม่รู้กลไกแน่นอน เป็นกลไกก าหนดจังหวะชีวิตภายในร่างกาย
กระตุ้นให้แสดงพฤติกรรมในเวลานั้น ๆ
5. orientation หมายถึง สัตว์จะแสดงพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการ
ด ารงชีพ โดยการวางตัวอย่างสอดคล้องกับสภาพแวดล้อม ดังนั้นพฤติกรรมตอบสนองต่อปัจจัย
ภายนอกอย่างเหมาะสมเพื่อการดำรงชีพ โดยการวางสิ่งเร้า เช่น ผีเสื้อบินต้านกระแสลมไปตามกลิ่นของเกสรดอกไม้ เป็นพฤติกรรมเพื่อการหาอาหาร การที่ปลาว่ายน้ าให้หลังตั้งฉากกับแสงอาทิตย์ เป็น
พฤติกรรมเพื่อหลบเลี่ยงศัตรูที่อยูในระดับต่ า
6. navigation หมายถึง การอพยพย้ายถิ่นของสัตว์ในช่วงเวลาหนึ่ง โดยอาศัยปัจจัยภายนอกเป็นตัวน า
ทาง เช่น การอพยพของแมลง นกและปลาวาฬ โดยอาศัยดาวบนท้องฟ้า หรือดวงอาทิตย์ หรือดวงจันทร์ หรือสนามแม่เหล็กโลกเป็นตัวนำทาง เป็นต้น
